Neste artigo39 tópicos
- Por que seca, calor, alta radiação, salinidade e limitações nutricionais formam uma resposta fisiológica nova
- Neste artigo, você vai entender
- O que são estresses combinados?
- A resposta combinada não é uma soma simples
- Seca + calor: conservar água ou resfriar a folha?
- Quando o CO₂ diminui, a energia continua chegando
- ERO: sinalização e dano dependem do equilíbrio
- A estratégia metabólica também muda
- Seca + salinidade: semelhanças e diferenças
- Nutrição e estresse fazem parte do mesmo sistema
- A resposta envolve a planta inteira
- O momento do estresse muda sua consequência
- Quando vários estressores leves se acumulam
- Implicações práticas: o que isso muda no manejo?
- Corrija primeiro a causa que controla o sistema
- Água e temperatura precisam ser interpretadas juntas
- Nutrição deve construir capacidade antes do estresse
- O estádio fenológico precisa fazer parte do diagnóstico
- A genética precisa ser testada em combinações realistas
- Como diagnosticar estresses combinados no campo?
- Erros comuns de interpretação
- “A planta está sob estresse hídrico”
- “Dois estresses significam o dobro do dano”
- “Mais antioxidante significa maior tolerância”
- “Mais prolina significa uma planta mais protegida”
- “Se a planta recuperou a aparência, não houve perda”
- “Uma cultivar tolerante à seca será tolerante à seca + calor”
- “Uma aplicação nutricional elimina o estresse”
- “Quanto mais respostas de defesa um produto ativa, melhor”
- Conclusão
- Em cinco pontos
- Perguntas frequentes
- Estresses combinados são sempre mais severos?
- Por que seca + calor é uma combinação tão crítica?
- Alta radiação sempre causa fotoinibição?
- Mais ERO significa necessariamente mais dano?
- Uma planta bem nutrida tolera melhor o estresse?
- É possível selecionar cultivares tolerantes a vários estresses?
- Referências científicas selecionadas
Por que seca, calor, alta radiação, salinidade e limitações nutricionais formam uma resposta fisiológica nova
Imagine uma planta em uma tarde quente, depois de vários dias com pouca água disponível no solo.
É fácil dizer que ela está sob estresse hídrico. Mas essa descrição provavelmente conta apenas uma parte da história.
Com menos água disponível, os estômatos tendem a fechar. A transpiração diminui e, junto com ela, cai uma das principais formas de resfriamento das folhas. Se a temperatura do ar continua alta e a radiação permanece intensa, a folha pode aquecer ainda mais.
Ao mesmo tempo, menos CO₂ entra no mesófilo. A fotossíntese diminui, mas a luz continua chegando aos fotossistemas. A planta passa a receber mais energia do que consegue utilizar na assimilação de carbono.
No solo, o mesmo déficit hídrico reduz o movimento de nutrientes até as raízes. Se houver salinidade, a dificuldade para absorver água passa a coexistir com desequilíbrio iônico. Se a planta já estiver mal nutrida, parte da maquinaria necessária para controlar estômatos, proteger membranas, sustentar a fotossíntese e responder ao estresse também poderá funcionar abaixo do ideal.
Nesse ponto, não existe mais apenas seca, calor ou alta radiação.
Existe uma planta tentando administrar tudo isso ao mesmo tempo.
É justamente aí que o estudo dos estresses combinados se torna mais interessante. A resposta da planta a dois ou mais estressores pode ser diferente daquela observada quando cada fator é estudado isoladamente. Em alguns casos, os efeitos se somam. Em outros, um estressor amplifica o outro. Também existem situações em que a resposta induzida pelo primeiro evento modifica a sensibilidade ao segundo.
Um dos trabalhos clássicos nessa área mostrou que plantas submetidas simultaneamente à seca e ao calor apresentaram um perfil de expressão gênica e de metabolismo que não poderia ser previsto apenas somando as respostas à seca e ao calor separadamente.
Essa observação muda a pergunta.
Em vez de perguntar apenas qual estresse está ocorrendo, talvez seja mais útil perguntar:
Quais estressores estão atuando juntos e como essa combinação está mudando a fisiologia da planta?
Neste artigo, você vai entender
- por que estresses combinados não produzem necessariamente uma resposta aditiva;
- como seca e calor criam um conflito entre economia de água e resfriamento foliar;
- por que alta radiação se torna mais perigosa quando a assimilação de CO₂ diminui;
- como ERO participam tanto da sinalização quanto do dano;
- por que o metabolismo muda conforme a combinação de estresses;
- como seca e salinidade compartilham um componente osmótico, mas não são equivalentes;
- por que a nutrição faz parte da tolerância ao estresse;
- como raízes, parte aérea e órgãos reprodutivos respondem como um sistema integrado;
- por que o momento e a sequência dos estresses podem ser tão importantes quanto sua intensidade;
- o que essa visão muda no diagnóstico e no manejo agronômico.
O que são estresses combinados?
Um estressor é uma condição externa capaz de tirar a planta de sua faixa normal de funcionamento.
Seca, calor, salinidade, alta radiação, deficiência nutricional, frio e inundação são alguns exemplos.
A intensidade do estresse, porém, não depende apenas do ambiente. Depende também da capacidade da planta de responder.
Duas plantas submetidas à mesma temperatura e à mesma disponibilidade de água podem se comportar de maneira muito diferente por causa da genética, da arquitetura radicular, do estádio fenológico, da área foliar, do estado nutricional, da capacidade antioxidante e do histórico anterior de exposição.
No campo, os estressores também raramente aparecem de forma perfeitamente isolada.
Períodos secos costumam ocorrer com céu aberto, alta radiação e maior demanda evaporativa. A irrigação pode reduzir o déficit hídrico, mas em determinados ambientes também pode contribuir para salinização. A própria seca diminui o fluxo de nutrientes no solo e pode criar limitações nutricionais secundárias.
O ponto central é que a planta precisa resolver várias demandas ao mesmo tempo.
E essas demandas nem sempre apontam na mesma direção.
A resposta combinada não é uma soma simples
Podemos imaginar três tipos gerais de interação.
Em uma interação aditiva, o efeito combinado se aproxima daquilo que esperaríamos a partir dos efeitos individuais.
Na interação sinérgica, a combinação produz um impacto maior que o esperado.
Na interação antagônica, uma resposta induzida por um estressor reduz ou modifica parte do impacto provocado pelo outro.
Essa classificação é útil, mas não representa uma característica fixa de determinada combinação. A resposta depende da espécie, da intensidade, da duração e da sequência dos eventos.
Um dos trabalhos mais conhecidos sobre o tema, conduzido por Rizhsky e colaboradores em Arabidopsis thaliana, mostrou que seca + calor produziram centenas de respostas transcricionais específicas da combinação.
O perfil metabólico também mudou.
Ou seja, a planta não estava apenas executando simultaneamente um programa de seca e outro de calor.
Ela estava construindo uma terceira resposta.
Seca + calor: conservar água ou resfriar a folha?
Essa talvez seja a combinação mais didática para entender o problema.
Sob déficit hídrico, fechar os estômatos ajuda a reduzir a perda de água.
É uma resposta eficiente.
Mas os mesmos estômatos também controlam parte da transpiração responsável pelo resfriamento das folhas.
Em condições quentes, uma planta bem hidratada pode manter elevada transpiração e conservar a folha abaixo da temperatura que alcançaria sem esse resfriamento evaporativo.
Quando a água começa a faltar, essa margem diminui.
A planta passa a enfrentar um conflito fisiológico.
Se mantém os estômatos mais abertos, consegue resfriar melhor a folha, mas perde água rapidamente.
Se fecha os estômatos, conserva água, porém reduz simultaneamente o resfriamento e a entrada de CO₂.
Não existe uma solução perfeita.
Sob seca + calor, a planta precisa encontrar um compromisso entre três necessidades:
economizar água, adquirir carbono e controlar a temperatura foliar.
É por isso que temperatura do ar e temperatura da folha não devem ser tratadas como a mesma variável.
Duas plantas no mesmo ambiente podem apresentar temperaturas foliares bastante diferentes dependendo de sua disponibilidade hídrica, abertura estomática e capacidade de transpirar.
Quando o CO₂ diminui, a energia continua chegando
O fechamento estomático reduz a entrada de CO₂.
A radiação solar, porém, não diminui automaticamente.
Os fotossistemas continuam absorvendo fótons.
Se a capacidade de utilizar essa energia na fixação de carbono cai, aumenta a diferença entre a energia capturada e a energia que consegue ser consumida pelo metabolismo.
A planta possui mecanismos para lidar com esse excesso.
Parte da energia pode ser dissipada como calor. Pigmentos e sistemas antioxidantes ajudam a proteger membranas e fotossistemas. O próprio aparato fotossintético pode reduzir temporariamente sua eficiência para evitar danos maiores.
O problema surge quando a energia recebida ultrapassa a capacidade de utilização e dissipação.
Nesse cenário, alta radiação passa a ser muito mais perigosa.
Isso ajuda a entender por que não faz muito sentido definir determinada intensidade luminosa como adequada ou excessiva sem considerar o estado fisiológico da folha.
A mesma radiação pode ser perfeitamente utilizável por uma planta hidratada e fotossinteticamente ativa, mas excessiva para outra com estômatos fechados, baixo CO₂ e temperatura foliar elevada.
ERO: sinalização e dano dependem do equilíbrio
As espécies reativas de oxigênio, ou ERO, costumam aparecer associadas apenas a dano oxidativo.
Essa interpretação é incompleta.
Moléculas como H₂O₂ também participam da sinalização. Em concentrações controladas, ajudam a informar que o ambiente mudou e participam da ativação de respostas hormonais, sistemas antioxidantes e alterações na expressão gênica.
O problema aparece quando a produção supera a capacidade de controle.
Nesse estágio, aumentam os riscos de:
- peroxidação de lipídios;
- perda de integridade das membranas;
- oxidação de proteínas;
- danos a cloroplastos e mitocôndrias;
- comprometimento da fotossíntese.
A planta utiliza enzimas como superóxido dismutase, catalase e ascorbato peroxidase, além de sistemas baseados em ascorbato, glutationa, carotenoides e outros compostos antioxidantes.
Isso também traz uma implicação importante para a interpretação de experimentos.
Aumentar a atividade antioxidante não comprova, por si só, que a planta ficou mais tolerante.
Em alguns casos, significa apenas que ela precisou aumentar suas defesas porque a produção de ERO também cresceu.
O passo seguinte é verificar se essa resposta conseguiu preservar membranas, fotossíntese, crescimento e reprodução.
A estratégia metabólica também muda
Outro exemplo interessante vem dos osmólitos.
Sob déficit hídrico, plantas podem acumular compostos como prolina, sacarose, outros açúcares solúveis e, em determinadas espécies, glicina-betaína.
Essas moléculas podem ajudar na manutenção do potencial osmótico, estabilização de proteínas, proteção de membranas e equilíbrio redox.
Mas a planta não utiliza necessariamente a mesma estratégia em todas as situações.
No experimento clássico com Arabidopsis, a seca isolada favoreceu forte acúmulo de prolina.
Quando o calor foi acrescentado, esse padrão mudou e os açúcares ganharam maior importância.
É um resultado bastante didático.
Não existe uma única resposta metabólica chamada resposta ao estresse.
O metabolismo adotado depende da combinação enfrentada.
Uma solução útil para sobreviver à seca pode deixar de ser a mais adequada quando a temperatura também aumenta.
Seca + salinidade: semelhanças e diferenças
Seca e salinidade compartilham uma característica importante.
As duas podem dificultar a entrada de água na planta.
Na seca, isso ocorre principalmente porque existe menos água disponível no solo.
Na salinidade, a presença de sais reduz o potencial osmótico da solução e torna mais difícil a absorção de água pelas raízes.
Mas a salinidade adiciona outra dimensão ao problema.
Além do componente osmótico, surgem efeitos iônicos.
Podem ocorrer acúmulo de Na⁺ e Cl⁻, redução da relação K⁺/Na⁺, interferência em transportadores e maior gasto de energia para exclusão ou compartimentalização dos íons.
A planta pode, portanto, conseguir algum ajuste osmótico e ainda perder desempenho por desequilíbrio iônico.
Seca e salinidade podem produzir sintomas visuais parecidos.
Fisiologicamente, não são equivalentes.
Nutrição e estresse fazem parte do mesmo sistema
É comum separar nutrição vegetal de fisiologia do estresse como se fossem dois assuntos diferentes.
Na planta, essa divisão não existe.
Manter a homeostase durante seca, calor ou salinidade exige nutrientes.
O potássio participa do controle osmótico e estomático.
O magnésio é importante para o metabolismo energético, a fotossíntese e o transporte de carbono.
O nitrogênio sustenta proteínas, enzimas, pigmentos e a renovação de estruturas celulares.
Fe, Mn, Cu e Zn participam de sistemas redox e de inúmeras enzimas.
Ao mesmo tempo, os próprios estresses dificultam a nutrição.
Quando o solo seca, diminui o movimento de nutrientes até as raízes. A redução da transpiração interfere no transporte pelo xilema. O crescimento radicular pode ser limitado. Salinidade e temperatura modificam absorção e transporte de íons.
A relação funciona nos dois sentidos.
Uma planta mal nutrida dispõe de menos recursos metabólicos para enfrentar o estresse. Ao mesmo tempo, seca, calor e salinidade podem reduzir sua capacidade de absorver nutrientes e agravar uma limitação que antes era pequena.
Por isso, a nutrição adequada deve ser vista principalmente como uma forma de construir capacidade fisiológica.
Ela não substitui água.
Não remove sais.
Não reduz automaticamente a temperatura da folha.
Mas ajuda a manter funcionando parte da maquinaria que a planta precisará para responder.
A resposta envolve a planta inteira
Raiz e parte aérea não enfrentam o problema separadamente.
Se as folhas reduzem a fotossíntese, menos carbono pode chegar às raízes.
Se as raízes encontram pouca água, excesso de sais ou baixa disponibilidade de oxigênio, a parte aérea passa a receber menos água e nutrientes.
A relação fonte-dreno muda.
Parte do carbono que poderia alimentar o crescimento passa a ser direcionada para manutenção, reparo, síntese de osmólitos, renovação de proteínas e sistemas de defesa.
O estádio da cultura também define a consequência.
Durante crescimento vegetativo, uma redução temporária da expansão foliar pode ser parcialmente compensada posteriormente.
Durante florescimento, fecundação ou formação inicial de frutos e sementes, determinadas perdas deixam de ser recuperáveis.
A planta pode voltar a apresentar folhas verdes e aspecto visual normal, mas já ter perdido parte do potencial produtivo.
Por isso, aparência e produtividade nem sempre contam a mesma história.
O momento do estresse muda sua consequência
A intensidade do evento importa.
A duração também.
Mas a sequência merece a mesma atenção.
Uma planta que passa por déficit hídrico gradual antes de enfrentar uma onda de calor já chega ao segundo evento com sua fisiologia modificada.
Pode apresentar ABA elevado, menor abertura estomática, metabolismo osmótico alterado, crescimento reduzido e sistemas antioxidantes previamente ativados.
Outra planta que recebe calor primeiro começa o segundo estressor em uma condição completamente diferente.
Isso significa que:
seca seguida de calor
não precisa produzir exatamente a mesma resposta que:
calor seguido de seca.
A recuperação também faz parte dessa história.
Algumas plantas conseguem manter melhor a função durante o evento.
Outras sofrem uma queda maior, mas retomam rapidamente a fotossíntese e o crescimento depois que o ambiente melhora.
Resistência durante o estresse e capacidade de recuperação são características relacionadas, mas não idênticas.
Quando vários estressores leves se acumulam
Estudar seca + calor ou seca + salinidade já representa um avanço importante em relação aos experimentos com apenas um estressor.
Mesmo assim, a lavoura pode ser ainda mais complexa.
Uma planta pode enfrentar ao mesmo tempo:
- calor moderado;
- alta radiação;
- déficit hídrico leve;
- salinidade moderada;
- deficiência nutricional discreta;
- restrição radicular.
Nenhum desses fatores precisa ser severo isoladamente.
O problema aparece quando a planta precisa administrá-los simultaneamente.
Experimentos com combinações multifatoriais mostraram justamente esse comportamento. À medida que diferentes estressores de baixa intensidade foram adicionados, crescimento, clorofila e sobrevivência diminuíram progressivamente.
Esse resultado possui enorme relevância para o campo.
Uma lavoura nem sempre apresenta um problema extremo e facilmente identificável.
Pode apresentar vários problemas moderados acontecendo ao mesmo tempo.
E o conjunto pode ser suficiente para retirar a planta de sua faixa normal de funcionamento.
Implicações práticas: o que isso muda no manejo?
A primeira mudança é abandonar a tentativa de encontrar sempre um único culpado.
Uma planta com estômatos fechados, temperatura foliar elevada, clorose e crescimento reduzido pode estar mostrando a consequência de vários processos convergentes.
O diagnóstico precisa identificar duas coisas:
Qual limitação está dominando o sistema e quais fatores estão amplificando seus efeitos?
Corrija primeiro a causa que controla o sistema
Se existe déficit hídrico severo, nenhuma aplicação foliar substitui água.
Se o sistema radicular está limitado por salinidade, compactação ou falta de oxigênio, estimular apenas a parte aérea não resolve a origem do problema.
O manejo deve começar pelo processo que está retirando a planta da faixa funcional.
Água e temperatura precisam ser interpretadas juntas
Sob temperatura elevada, água disponível permite maior transpiração e melhor resfriamento das folhas.
Quando o solo seca, essa proteção diminui.
Isso aumenta a importância da uniformidade da irrigação, da profundidade efetiva das raízes, da estrutura física do solo, da cobertura da superfície e da distribuição de água ao longo do perfil.
Nutrição deve construir capacidade antes do estresse
O papel da nutrição não é criar uma planta à prova de seca.
O objetivo é evitar que uma deficiência retire justamente mecanismos necessários para responder ao ambiente.
Por isso, suficiência nutricional é mais importante que maximização.
Mais fertilizante não significa necessariamente maior tolerância.
O estádio fenológico precisa fazer parte do diagnóstico
O mesmo evento pode ter efeitos muito diferentes dependendo do momento do ciclo.
Durante desenvolvimento vegetativo, existe alguma possibilidade de compensação.
Durante meiose, florescimento, fecundação, pegamento ou enchimento inicial, determinadas perdas podem ser irreversíveis.
Avaliar apenas a intensidade visual dos sintomas pode subestimar o problema.
A genética precisa ser testada em combinações realistas
Uma cultivar tolerante à seca não é automaticamente tolerante à seca + calor.
Se sua estratégia de economia de água depende de fechamento estomático muito intenso, por exemplo, ela pode apresentar maior aquecimento foliar quando as temperaturas também estão elevadas.
Tolerância deve ser avaliada no ambiente que a cultura realmente enfrentará.
Como diagnosticar estresses combinados no campo?
Uma boa avaliação precisa cruzar ambiente, solo e planta.
No ambiente, vale registrar disponibilidade de água, temperatura do ar, temperatura foliar, radiação, umidade relativa, demanda evaporativa, condutividade elétrica e histórico recente de chuva e irrigação.
No sistema radicular, interessa observar profundidade, compactação, oxigenação, salinidade, distribuição da água e volume de solo efetivamente explorado.
O estado nutricional deve ser interpretado a partir da combinação entre análise de solo, análise foliar, histórico de fertilização e condição radicular.
Quando houver ferramentas disponíveis, temperatura foliar, condutância estomática, fotossíntese, fluorescência da clorofila, potencial hídrico e teor relativo de água podem ajudar a separar diferentes componentes do problema.
Existe ainda uma pergunta que deveria acompanhar todo diagnóstico:
Qual componente produtivo está sendo definido agora?
Ela ajuda a separar um desconforto temporário de um evento capaz de produzir perda irreversível.
Depois que as condições melhoram, a avaliação deve continuar.
Observar reabertura estomática, retomada da fotossíntese, crescimento, emissão de novas folhas e manutenção de flores e frutos ajuda a compreender a capacidade real de recuperação.
Erros comuns de interpretação
“A planta está sob estresse hídrico”
Pode estar, mas isso não exclui calor, radiação, salinidade ou limitações nutricionais.
“Dois estresses significam o dobro do dano”
Não. A interação depende do contexto e pode mudar de intensidade e até de direção.
“Mais antioxidante significa maior tolerância”
Não isoladamente. Pode indicar que a pressão oxidativa também aumentou.
“Mais prolina significa uma planta mais protegida”
O significado depende da espécie, do tecido e da combinação de estressores.
“Se a planta recuperou a aparência, não houve perda”
Processos reprodutivos podem ter sido comprometidos antes da recuperação visual.
“Uma cultivar tolerante à seca será tolerante à seca + calor”
Não existe essa garantia.
“Uma aplicação nutricional elimina o estresse”
Ela pode corrigir uma deficiência e preservar determinadas funções, mas não substitui água, não remove sais e não controla sozinha a temperatura da folha.
“Quanto mais respostas de defesa um produto ativa, melhor”
Ativar antioxidantes, prolina, ABA ou genes de defesa não comprova benefício agronômico.
A sequência mais consistente é:
Conclusão
Durante muito tempo, estudar os estresses separadamente foi necessário.
Foi assim que aprendemos como a planta responde à seca, ao calor, à salinidade e à alta radiação.
Mas a lavoura real raramente oferece condições tão organizadas.
A mesma folha pode receber muita radiação enquanto tenta reduzir a perda de água.
O mesmo estômato que fecha para conservar água reduz a entrada de CO₂ e limita o resfriamento.
A mesma raiz que precisa buscar água encontra menos nutrientes disponíveis.
E a mesma planta que precisa controlar espécies reativas de oxigênio pode estar com seu metabolismo energético comprometido.
Nada disso acontece em compartimentos independentes.
O comportamento final emerge da interação entre água, carbono, energia, temperatura, nutrientes, hormônios e estado redox.
Os estudos com seca + calor e, posteriormente, com combinações multifatoriais mostraram exatamente isso. O comportamento da planta diante de vários estressores não pode ser previsto apenas observando cada fator separadamente.
Para a agronomia, a consequência é direta.
Diagnosticar uma lavoura sob estresse exige compreender qual processo começou o problema, quais fatores passaram a amplificá-lo e qual função fisiológica está sendo perdida naquele momento.
Isso muda a forma de interpretar sintomas.
Muda a forma de avaliar produtos.
Muda a forma de pensar tolerância genética.
E muda, principalmente, a pergunta feita no campo.
A planta não enfrenta um estresse de cada vez. Ela enfrenta um ambiente.
Em cinco pontos
- Estresses combinados podem produzir respostas fisiológicas próprias.
- Seca + calor cria um conflito entre economia de água, aquisição de CO₂ e resfriamento foliar.
- Alta radiação se torna mais perigosa quando a capacidade de utilizar energia diminui.
- Nutrição influencia a capacidade de resposta, enquanto o próprio estresse modifica a aquisição de nutrientes.
- O manejo deve identificar a limitação dominante e os fatores que amplificam seus efeitos.
Perguntas frequentes
Estresses combinados são sempre mais severos?
Não. A interação pode ser aditiva, sinérgica ou antagônica. O resultado depende da espécie, da intensidade, da duração e da sequência dos eventos.
Por que seca + calor é uma combinação tão crítica?
Porque economizar água exige reduzir a transpiração, enquanto tolerar calor depende parcialmente da capacidade de resfriar as folhas pela própria transpiração.
Alta radiação sempre causa fotoinibição?
Não. O risco depende do equilíbrio entre energia absorvida, assimilação de carbono e capacidade de dissipação.
Mais ERO significa necessariamente mais dano?
Não. ERO também funcionam como sinais. O dano aparece quando a produção supera a capacidade de controle.
Uma planta bem nutrida tolera melhor o estresse?
Uma nutrição adequada ajuda a preservar mecanismos fisiológicos importantes, mas não torna a planta imune a condições ambientais adversas.
É possível selecionar cultivares tolerantes a vários estresses?
Sim, mas isso exige avaliação sob combinações ambientais realistas. Tolerância a um estressor isolado não garante o mesmo comportamento diante de vários fatores simultâneos.
Referências científicas selecionadas
ANGON, P. B. et al. How do plants respond to combined drought and salinity stress? A systematic review. Plants, v. 11, 2884, 2022. DOI: 10.3390/plants11212884.
RIZHSKY, L. et al. When defense pathways collide: the response of Arabidopsis to a combination of drought and heat stress. Plant Physiology, v. 134, p. 1683-1696, 2004. DOI: 10.1104/pp.103.033431.
ZANDALINAS, S. I. et al. Plant adaptations to the combination of drought and high temperatures. Physiologia Plantarum, v. 162, p. 2-12, 2018. DOI: 10.1111/ppl.12540.
ZANDALINAS, S. I. et al. The impact of multifactorial stress combination on plant growth and survival. New Phytologist, v. 230, p. 1034-1048, 2021. DOI: 10.1111/nph.17232.
ZANDALINAS, S. I.; MITTLER, R. Plant responses to multifactorial stress combination. New Phytologist, v. 234, p. 1161-1167, 2022. DOI: 10.1111/nph.18087.
ZHANG, H. et al. Abiotic stress responses in plants. Nature Reviews Genetics, v. 23, p. 104-119, 2022.
