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Da entrada pelas raízes ao abastecimento do pólen, entenda como canais, transportadores e mecanismos de controle mantêm o boro na faixa adequada

Uma planta pode apresentar folhas verdes, crescimento vegetativo aparentemente normal e, ainda assim, enfrentar deficiência de boro durante a floração.

 

Isso acontece porque os tecidos reprodutivos crescem rapidamente, possuem elevada demanda pelo nutriente e nem sempre recebem boro em quantidade suficiente. Em muitas espécies, sua redistribuição pelo floema é limitada, dificultando o deslocamento do elemento das folhas mais velhas para flores, frutos e tecidos jovens.

 

O desafio aumenta porque a distância entre deficiência e toxicidade é relativamente estreita. Pouco boro compromete paredes celulares, meristemas e reprodução. Em excesso, o elemento se acumula nos tecidos e passa a interferir no metabolismo.

 

Por isso, a planta não depende apenas da absorção passiva do boro presente na solução do solo. Ela utiliza canais, transportadores, barreiras radiculares e mecanismos de regulação capazes de aumentar a entrada quando o nutriente está escasso e reduzir seu transporte quando existe risco de excesso.

 

A revisão publicada por Takano em 2026 reúne avanços importantes nessa área e mostra que a homeostase do boro é regulada em diferentes órgãos, células e fases do desenvolvimento.

O boro não precisa apenas entrar na planta. Ele precisa chegar ao tecido certo, no momento certo e sem ultrapassar a concentração que aquele tecido consegue suportar.

Por que o boro é essencial?

A função mais bem estabelecida do boro está na estrutura da parede celular.

O elemento participa da ligação entre duas moléculas de ramnogalacturonana II, conhecida como RG-II, uma região complexa da pectina. Essa ligação forma uma ponte que contribui para a organização e a estabilidade da parede celular.

Quando o suprimento é insuficiente, a formação dessas pontes diminui. Os efeitos aparecem principalmente nos tecidos com intensa divisão e expansão celular, como:

    • pontas das raízes;
    • gemas;
    • folhas novas;
    • flores;
    • anteras;
    • grãos de pólen;
    • frutos em formação.

Essa relação ajuda a explicar por que os meristemas podem interromper o crescimento e por que a deficiência frequentemente compromete a reprodução antes de provocar sintomas evidentes nas folhas adultas. A ligação entre boro e RG-II também parece ter acompanhado a evolução das plantas vasculares e o desenvolvimento de paredes celulares mais estruturadas.

O boro também está associado à integridade das membranas, ao crescimento do tubo polínico, à organização dos tecidos vasculares e à comunicação celular. Entretanto, parte desses efeitos pode ocorrer como consequência da perda de estabilidade da parede celular, e não como funções independentes do nutriente.

Conceito-chave

A principal função estrutural comprovada do boro é unir componentes da pectina. Por isso, sua deficiência afeta primeiro os tecidos que estão construindo novas paredes celulares.

O boro entra como ácido bórico

Na faixa de pH encontrada na maior parte dos solos agrícolas, o boro presente na solução ocorre predominantemente como ácido bórico, B(OH)₃.

Essa molécula é pequena, neutra e pode atravessar membranas por difusão. Quando a disponibilidade é suficiente, parte da absorção pode ocorrer dessa maneira.

Sob deficiência, porém, depender apenas da difusão seria pouco eficiente. A planta passa a utilizar proteínas especializadas para aumentar a entrada e direcionar o nutriente até os vasos que o transportarão para a parte aérea.

Dentro da célula, onde o pH é mais elevado que no meio externo, uma pequena fração do ácido bórico se transforma no ânion borato, B(OH)₄⁻. Essa mudança química permite que diferentes proteínas participem da entrada e da saída do elemento.

Equilíbrio entre ácido bórico e borato
B(OH)3 + H2O ⇌ B(OH)4− + H+
O ácido bórico predomina em pH agrícola. Dentro da célula, uma fração é convertida em borato, forma transportada pelas proteínas BOR.

Como a raiz constrói uma rota direcional para o boro

Em condições de baixa disponibilidade, duas famílias de proteínas trabalham de maneira coordenada.

A primeira é representada pelo canal NIP5;1. Ele está localizado principalmente no lado das células radiculares voltado para o solo e facilita a entrada de ácido bórico.

A segunda inclui os transportadores BOR1 e BOR2. Eles se concentram no lado oposto das células, voltado para o centro da raiz.

Essa distribuição cria uma rota direcional:

A polaridade dessas proteínas é decisiva. NIP5;1 não está distribuído aleatoriamente pela membrana. Ele se concentra na face voltada para o solo. BOR1 e BOR2, por sua vez, ficam orientados em direção ao cilindro vascular.

É como se cada célula tivesse uma porta de entrada de um lado e uma porta de saída do outro. A repetição desse padrão cria um caminho transcelular que conduz o nutriente para o interior da raiz.

BOR1 e BOR2 possuem funções relacionadas, mas não idênticas.

    • BOR1 é especialmente importante para transferir o boro das raízes para a parte aérea.
    • BOR2 ajuda a disponibilizar boro para a formação das ligações RG-II-boro nas paredes das células meristemáticas.

O funcionamento coordenado dessas proteínas permite que a planta mantenha o crescimento mesmo quando a concentração de boro na solução do solo é baixa.

O boro não é distribuído igualmente

Depois de alcançar o xilema, o boro acompanha principalmente o fluxo de água para a parte aérea.

 

Isso significa que órgãos com maior transpiração podem receber mais boro, enquanto tecidos jovens, flores e estruturas internas, que transpiram pouco, podem permanecer menos abastecidos.

 

A planta utiliza outros transportadores para reduzir essa desigualdade.

 

O canal NIP6;1, presente em regiões vasculares dos nós, participa da transferência do boro para tecidos jovens. Em arroz, uma proteína com função semelhante, OsNIP3;1, ajuda a retirar boro do xilema e direcioná-lo para folhas novas e outros órgãos em desenvolvimento.

 

Esse direcionamento é agronomicamente importante porque o teor total de boro na planta não informa, sozinho, onde o nutriente está localizado.

 

Uma folha adulta pode apresentar concentração adequada enquanto a gema, a flor ou o fruto recém-formado continua recebendo pouco boro.

Por que flores e grãos de pólen são tão sensíveis?

A deficiência de boro pode aparecer durante o crescimento reprodutivo mesmo quando a fase vegetativa ocorreu sem sintomas claros.

Os órgãos reprodutivos apresentam:

    • crescimento rápido;
    • intensa formação de paredes celulares;
    • baixa transpiração;
    • elevada necessidade localizada de boro;
    • dependência de um transporte preciso durante curtas janelas de desenvolvimento.

Em anteras jovens de Arabidopsis, o canal NIP7;1 e o transportador BOR1 são produzidos nas células do tapete, camada que envolve e nutre os micrósporos em desenvolvimento.

BOR1 fica orientado para o lóculo, espaço onde os futuros grãos de pólen se desenvolvem. Essa localização permite que o boro seja transportado na direção dos micrósporos.

Quando BOR1 está ausente, os grãos de pólen podem apresentar paredes desorganizadas, formato colapsado e menor fertilidade, mesmo em condições que seriam suficientes para sustentar o crescimento vegetativo. O fornecimento de uma concentração maior de boro conseguiu reverter parte desses defeitos em condições experimentais.

Esse resultado reforça uma mensagem prática importante:

A ausência de sintomas nas folhas não comprova que a planta esteja recebendo boro suficiente para sustentar a reprodução.

O boro é móvel dentro da planta?

A resposta depende da espécie.

Em muitas culturas, o boro apresenta baixa mobilidade no floema. Nesses casos, o nutriente que chegou a uma folha madura não é redistribuído com facilidade para uma flor ou uma folha jovem.

Existem, porém, exceções importantes.

Espécies que transportam grandes quantidades de álcoois de açúcar, como sorbitol ou manitol, conseguem formar complexos solúveis entre essas moléculas e o borato. Esses complexos são transportados pelo floema, aumentando a redistribuição do boro.

Portanto, a expressão “boro é imóvel na planta” é uma simplificação.

Uma formulação mais correta seria:

O boro possui mobilidade limitada no floema de muitas espécies, mas pode ser relativamente móvel em plantas que transportam polióis.

Mesmo em espécies que utilizam principalmente sacarose, a mobilidade não é necessariamente zero. Complexos entre boro e sacarose já foram identificados no floema de canola e trigo, embora o transporte seja menos eficiente que em espécies ricas em polióis.

Essa diferença muda a interpretação da pulverização foliar.

Em espécies com baixa mobilidade, o boro absorvido por uma folha pode permanecer concentrado próximo ao local de aplicação. A pulverização pode proteger o tecido atingido, mas não garante distribuição uniforme para todos os órgãos.

Em espécies com maior mobilidade, parte do boro aplicado pode ser redistribuída para drenos jovens e estruturas reprodutivas com maior eficiência. A mobilidade dependente da espécie foi demonstrada experimentalmente com isótopos de boro em plantas que transportam sorbitol.

Como a planta reduz o transporte quando existe boro em excesso?

Sob baixa disponibilidade, a planta aumenta canais e transportadores para capturar e direcionar o nutriente.

Quando o boro se torna abundante, ela precisa fazer o contrário.

Os principais ajustes incluem:

    • redução de NIP5;1;
    • redução de BOR1 e BOR2;
    • aumento de transportadores de exclusão, como BOR4;
    • diminuição da transpiração;
    • redução de algumas aquaporinas;
    • fortalecimento do controle exercido pela endoderme.

BOR4 fica orientado para o lado externo das células radiculares e ajuda a exportar o excesso de boro de volta para a rizosfera. Em cevada, mecanismos semelhantes explicam parte da tolerância de alguns genótipos: menor entrada por canais e maior exportação por transportadores como Bot1 reduzem o acúmulo nas folhas.

A faixa de Caspary também funciona como barreira. Ela reduz o deslocamento descontrolado do ácido bórico pelo apoplasto até o cilindro vascular. Mutantes com defeitos nessa barreira acumulam mais boro na parte aérea e são mais sensíveis à toxicidade.

Sob excesso, a planta ainda pode elevar o ABA, reduzir a abertura estomática e diminuir a transpiração. Como grande parte do boro chega às folhas com a corrente transpiratória, esse ajuste reduz a velocidade de acúmulo nos tecidos.

A planta consegue “desligar” os transportadores

Um dos avanços mais interessantes da pesquisa é a descoberta de que a planta controla o boro antes mesmo de novas proteínas serem produzidas.

NIP5;1: o ribossomo interrompe a produção

O RNA mensageiro de NIP5;1 contém uma pequena sequência chamada AUG-stop.

Quando a concentração de boro aumenta, o ribossomo fica temporariamente retido nessa sequência. Isso reduz a tradução da proteína NIP5;1 e favorece a degradação do RNA mensageiro.

O resultado é rápido:

Estudos mais recentes mostram que o ácido bórico estabiliza componentes do complexo ribossomal nesse ponto e que a degradação do RNA pode desencadear uma segunda camada de redução da expressão do gene.

BOR1: marcação, retirada e degradação

BOR1 é controlado de maneira diferente.

Quando o boro está elevado, a proteína recebe cadeias de ubiquitina, uma marca celular que direciona proteínas para remoção. BOR1 é retirado da membrana, transportado por vesículas e encaminhado ao vacúolo, onde é degradado.

A planta deixa, portanto, de transportar boro para o xilema antes que o excesso se acumule na parte aérea.

Existe ainda a hipótese de que o próprio ciclo de transporte do borato altere a forma de BOR1, expondo o local onde a ubiquitina será adicionada. Nesse modelo, o transportador participa de seu próprio mecanismo de controle, embora alguns detalhes estruturais ainda precisem ser confirmados.

Nem todas as plantas respondem da mesma maneira

Espécies e genótipos diferem em:

    • capacidade de absorção;
    • quantidade de pectina e sítios de ligação;
    • expressão de canais e transportadores;
    • eficiência de uso do boro;
    • capacidade de exclusão;
    • mobilidade no floema;
    • tolerância dos tecidos ao acúmulo.

Na canola, variantes de NIP5;1 estão associadas a maior absorção e rendimento sob baixa disponibilidade. Em cevada e trigo, alelos de transportadores da família Bot aumentam a exclusão e a tolerância a solos ricos em boro.

Há também genótipos capazes de manter crescimento com menor concentração de boro nos tecidos. Nesse caso, a eficiência não depende necessariamente de absorver mais, mas de usar melhor o nutriente disponível.

Essas diferenças ajudam a explicar por que uma mesma análise de solo ou uma mesma dose não produz respostas idênticas entre culturas e cultivares.

A seleção genética de canais, transportadores, composição da parede celular e eficiência de uso tende a ser uma das principais estratégias futuras para ampliar a tolerância tanto à deficiência quanto à toxicidade.

Implicações práticas: o que isso muda no manejo do boro?

Compreender o transporte modifica a lógica da recomendação.

O objetivo não é apenas aumentar o teor total de boro. É assegurar fornecimento contínuo aos tecidos que estão crescendo, sem elevar a concentração a níveis tóxicos.

Solo ou aplicação foliar?

A aplicação no solo favorece um fornecimento mais contínuo para as raízes e para o fluxo do xilema. Ela se torna especialmente importante em culturas nas quais o boro possui baixa mobilidade no floema.

 

A aplicação foliar pode ser útil para proteger fases críticas ou corrigir rapidamente um risco de deficiência. Entretanto, sua capacidade de abastecer órgãos distantes depende da absorção pela folha e da mobilidade do elemento naquela espécie.

 

Por isso, solo e folha não devem ser considerados automaticamente substitutos.

 

A decisão deve considerar:

 

    • cultura e cultivar;
    • mobilidade do boro;
    • análise de solo;
    • análise foliar;
    • fase fenológica;
    • histórico da área;
    • disponibilidade de água;
    • risco de toxicidade;
    • concentração e volume aplicados.

O momento pode ser tão importante quanto a dose

Como flores, anteras e frutos jovens possuem grande demanda e baixa transpiração, a disponibilidade anterior e durante o início do crescimento reprodutivo é especialmente relevante.

Uma aplicação realizada depois que o pólen se tornou inviável ou depois que o meristema sofreu dano pode não recuperar o potencial perdido.

Isso não significa recomendar pulverizações indiscriminadas antes da floração. Significa que a avaliação precisa antecipar a janela de maior demanda, especialmente em áreas com histórico de deficiência.

Água controla a chegada do boro

Em muitas espécies, o transporte para a parte aérea depende fortemente da transpiração.

Em solo seco, a menor movimentação da solução até as raízes reduz a chegada do nutriente. A planta pode apresentar deficiência funcional mesmo quando a análise química indica alguma quantidade disponível.

No extremo oposto, águas de irrigação com concentração elevada de boro podem causar acúmulo progressivo, principalmente em regiões áridas ou semiáridas.

pH, textura e matéria orgânica alteram a disponibilidade

Solos arenosos e com pouca matéria orgânica apresentam maior risco de perda do boro por lixiviação.

Em pH elevado, a adsorção em argilas, óxidos e carbonatos pode diminuir sua disponibilidade. A umidade, a mineralogia e o teor de matéria orgânica também modificam o equilíbrio entre o boro retido e aquele presente na solução.

Essas relações reforçam que a dose não deve ser definida apenas pela cultura. O ambiente determina quanto do nutriente permanece disponível e por quanto tempo.

Conclusão

O boro é exigido em pequenas quantidades, mas seu manejo está entre os mais delicados da nutrição vegetal.

Sua principal função estrutural está na formação de ligações entre componentes da pectina, tornando-o indispensável para paredes celulares, meristemas e órgãos reprodutivos.

Quando a disponibilidade é baixa, a planta ativa canais como NIP5;1 e transportadores como BOR1 e BOR2 para captar e direcionar o nutriente. Nos tecidos jovens e nas flores, proteínas especializadas ajudam a abastecer regiões com alta demanda e baixa transpiração.

Quando existe excesso, o sistema muda de direção. A planta reduz os canais de entrada, retira transportadores da membrana, aumenta a exportação e limita o fluxo de água que levaria mais boro para as folhas.

Esse controle mostra que a nutrição com boro não pode ser resumida à quantidade aplicada.

O manejo eficiente depende de compreender onde o boro está disponível, como aquela espécie o transporta e se o nutriente conseguirá alcançar os tecidos que determinarão crescimento, fertilidade e produtividade.

Referências

Takano, J. 2026. Boron transport and regulatory mechanisms in plants. Soil Science and Plant Nutrition. DOI: 10.1080/00380768.2026.2704007.

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Sakurai, G. et al. 2022. Boron uptake in rice is regulated post-translationally via a clathrin-independent pathway. Plant Physiology, 188, 1649–1664. DOI: 10.1093/plphys/kiab575.

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Sobre o autor
André Ferraz

Engenheiro Agrônomo, especialista em Fisiologia Vegetal e Nutrição de Plantas. Escreve no Planta em Resposta traduzindo ciência em raciocínio aplicável ao campo.

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